Les bases de la physiologie de l'effort

Pour commencer nous allons mesurer en meme temps la vitesse et la fréquence cardiaque d'un cheval au court de toute la durée de la séance d'entraînement. Pour cela il faut utiliser un cardio-fréquencemetre et pour la vitesse un gps. La nouvelle génération combine ces deux appareils en un seul.

On voit sur cette image le cardio-fréquencemetre positionné sur un cheval. Une électrode , la plus courte est positionnée à la base du garrot , l'autre la plus longue se situe vers la veine de l'éperon. Au mileux on voit l'émetteur qui transmet les informations à une montre que le cavalier porte au poignet. Celle ci enregistre la fréquence cardiaque toutes les 5 secondes . Il est possible en fin de travail de décharger les informations sur un ordinateur.

Ces deux graphes représentent une séance d'entrainement . En haut la fréquence cardiaque enregistrée toutes les 5 secondes et en bas la vitesse.
Il est facile de prendre les moyennes pour chaque fraction et de les rapporter sur un graphe.

On observe que la fréquence cardiaque est une fonction linéaire de la vitesse.
La droite permet d'obtenir la formule qui va nous servir à certains calculs.
La fonction est de type Y=aX+b

Y est la fréquence cardiaque à la vitesse X
a est la pente de la courbe
B est la valeur à l'arret.
Cette formule permet de prévoir la fréquence cardiaque à n'importe quelle vitesse.
Dans le cas présent si on veut connaître la fréquence cardiaque de ce cheval à 53 kmh on remplace Y X a et b par les valeurs données par la courbe
Y=4,06 X+ 51
et on obtient:,
FC= 4,06 * 53+51,4 = 266 bpm !
On sait que la fréquence maximale (FCmax) varie de 204 à 241 bpm.
On peut en déduire qu'a ce stade d'entrainement ce cheval ne serait pas capable de soutenir un train course.

Afin de comparer les chevaux entre eux ou de suivre l'évolution de l'entrainement il est pratique d'utiliser des indices.
Le V200 est l'un de ces indices.
Il exprime la vitesse d'un cheval a 200 pulsations/minute.

Pour notre cheval
200= 4,06 X +51,4
Soit
X= 200 -51,4/4,06 = 36,6 kmh
V200 = 36,6 kmh

ce parametre va augmenter avec l'entrainement.

Si on augmente la vitesse par palier on s'aperçoit qu'a un certain moment la fréquence cardiaque n'augmente plus. On a obtenu une fréquence cardiaque maximale.
Contrairement à l'homme cette Fcmax est indépendante de l'age , tout du moins dans les ages qui nous concernent.
La Fc max est propre à chaque cheval et n'est pas influencée par l'entrainement.

Cette mesure ne tint ni compte de la taille du coeur ni du débit cardiaque qui sont des facteurs importants dans la performance. Alors que la pente de la courbe renseigne indirectement sur ces parametres.

Pour déterminer la Fc max on utilise en recherche des tests d'effort soit sur tapis roulant soit sur terrain. Il s'agit d'effectuer des paliers de 1 à 2 minutes en augmentant à chaque fois la vitesse, et de pousser le cheval jusqu'à ce que la fréquence cardiaque n'augmente plus.
Ces tests sont très éprouvants et ne peuvent etre effectués que sur des chevaux bien entrainés.

Une autre méthode consiste à collecter les fréquences maximales obtenues lors des galops.

La physiologie musculaire va nous permettre de savoir quand la fréquence maximale à été atteinte.

Il existe plusieurs types de fibres musculaires:
- les fibres de type I à contraction lente
- les fibres de type IIB à contraction rapide
- les fibres IIA de type intermédiaire qui évoluent vers rapide ou lente en fonction de l'entrainement.

Il n'est pas possible de faire une sélection de futurs champions avec une biopsie musculaire, la sélection par les éleveurs a uniformisé pour une race donnée le pourcentage des fibres lentes et rapides.

Le différentiation de ces fibres se fait sur la source d'énergie utilisée.
Il faut rappeler que la contraction musculaire est un phénomène passif , mais que le relachement musculaire nécessite de l'énergie (raideur post mortem).

Lors des efforts trois sources d'énergie sont principalement utilisées:
- les graisses
-les sucres
-la créatine phosphate

Lors des efforts de faible intensité les graisses sont utilisées de manière préférentielle. Cela nécessite obligatoirement un apport d'oxygène, on parle d'effort en AEROBIE. Cet effort peut être soutenu très longtemps (ex : course d'endurance). Le stock des graisses en réserve est pratiquement inépuisable.
Le petit trotting et le galop de chasse sont des exemples de travail aérobie.

Pour les efforts de vitesse pure les fibres musculaires sollicitées transforment les sucres du glycogène de réserve en glucose qui peut être utilisé sans oxygène, on parle d'effort en ANAEROBIE. Les réserves sont limitées et l'efort ne peut être soutenu très longtemps, et il se forme de l'acide lactique. C'est la cas lors des sprints.

En situation intermédiaire les deux types de sources d'énergie sont utilisées mais en présence d'oxygène, on parle d'effort AERO-ANAEROBIE.
C'est le type de travail recherché lors des canters.

La créatine-phosphate produit de l'énergie instantanée mais de très faible durée, elle ne nécessite pas d'oxygène et ne produit pas d'acide lactique. On parle d'effort ANAEROBIE ALACTIQUE.
C'est cette source d'énergie qui est utilisée en tout début d'effort avant l'augmentation de la fréquence cardiaque.

Pour mesurer la dépense énergétique on mesure au court de l'effort la consommation d'oxygène. Le cheval porte un masque étanche et on mesure en continue la composition en oxygène expiré.
Cette mesure est appelée VO2 et est exprimée en ml/kg/min.

Elle mesure la fonction cardiovasculaire, le système respiratoire plus tous les mécanismes débutant de l'entrée de l'air dans les poumons jusqu'à l'utilisation dans les cellules:
- ventilation pulmonaire
-diffusion alvéolaire
-affinité pour l'hémoglobine
-perfusion pulmonaire (Fc et pression artérielle, volume d'éjection)
-circulation périphérique
-utilisation dans le muscle

Comme pour la fréquence cardiaque, la VO2 est une fonction linéaire de la vitesse. Plus la vitesse augmente plus la demande en oxygène augmente jusqu'à atteindre un maximum : VO2max.
Si la demande n'est pas satisfaite l'énergie utilisée est consommée sans oxygène , c'est la phase anaérobie du travail.
Il est commode de classer le travail en fonction du pourcentage de la VO2max.

Au galop de chasse on est à environ 50% de la VO2max.
Au petit canter de 70 à 90 % de la VO2max
Au canter de 90 à 100 %.
Les dernieres phases d'un travail vont jusqu'à 115 % de la VO2max.

Cette VO2max augmente avec l'entrainement, principalement pendant les premières semaines.

L'oxygène non fournit pendant le travail constitue ce que l'on appelle la dette en oxygène. Cette dette doit être compensée après l'arret de l'exercice. Ceci se traduit par une diminution lente de la VO2 et par la même occasion de la fréquence cardiaque et respiratoire.
On peut utiliser ce phénomène pour savoir lors d'un enregistrement des Fc si l'on a atteint la Fc max.
En effet après tout travail en dessous de la Fcmax la fréquence chute brutalement dès la fin de l'exercice, si la Fcmax est atteinte la descente est d'autant plus lente que l'intensité a été élevée.

La détermination de la VO2 est difficile , car elle demande un matériel très onéreux. Il n'existe pas en France à ce jour de laboratoire équipé.
Un matériel portable a été développé, mais on manque de recul sur sa facilité d'utilisation, et son utilisation revient très cher.








Le cheval est très bien adapté à la course, a titre d'exemple on peut comparer les VO2max.

Cheval : 160 ml O2/kg/min
Chien lévrier : 100 mlO2/kg/min
Homme : 85 ml O2/kg/min
Chameau de course : 51 ml O2/kg/min

Ce cheval a galopé sur les Lions dans la partie montante. Sa fréquence cardiaque atteint 200 bpm. Si on regarde sa récupération , on s'apperçoit que la Fc est descendue à moins de 100 bpm en moins de 2 minutes. On peut donc en déduire qu'il n'a pas a compenser de dette en oxygène, donc que sa fréquence maximale n'a pas été atteinte et qu'il dispose de réserves.

Un autre cheval ayant travaillé dans les mêmes conditions le même jour et a la même vitesse, montre lui aussi une fréquence de 200 bpm sur cet exercice. Ce cheval ne récupère une Fc inférieure à 100 bpm qu'en 9 minutes. Il doit compenser une dette en oxygène et ne dispose pas de réserve si il devait aller plus vite.

C'est la répétition des mesures qui permet de savoir quelle est la FCmax d'un cheval.

Galop:
- 400 m : 60% anaérobie
- 1000 m : 30 % anaérobie
- 1600 m : 80% aérobie
- 3200 m : 90% aérobie



Trot:
- 1600 m : 80% aérobie
- 2400 m : 90% aérobie

On voit l'importance de la respiration lors des courses.
La respiration est couplée à la foulée , si un cheval par stress ou parcequ'il tire découple sa respiration de la foulé, la respiration devient inefficace.
En principe la première phase de la course se déroule en anaérobie alactique puis lactique en fonction du positionnement et du stress. Puis suit une phase aéro-anaérobie ou l'on est proche de la de la VO2max sans la dépasser. La phase de sprint se déroule en anaérobie pour ceux qui n'ont pas dépassé leur limite avant.

Le fait de pouvoir calculer la vitesse théorique à la FCmax doit pouvoir permettre de prédire si à un moment donné le cheval est capable de soutenir un train course à une vitesse donnée.

Tout travail au delà de la Fcmax provoque une accumulation de composés toxiques : acide lactique, ammoniaque , radicaux libres qui entrainent des douleurs musculaires, un ralentissement des mouvements et des lésions ostéo-articulaires.
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Si on impose un test d'effort par paliers de 2 à 3 minutes (temps nécessaire à une réponse physiologique) en augmentant la vitesse à chaque palier, et si on dose l'acide lactique a la fin de chaque palier , on obtient une courbe exponentielle.
Pour des vitesses faibles l'acide lactique ne s'accumule pas. Il est métabolisé en présence d'oxygène (aérobie).
Plus la vitesse augmente plus l'acide lactique s'accumule et plus particulièrement quand on dépasse la limite de 4 mmol/l.
Au point 4 mmol/l on est à l' équilibre entre la production et la destruction de l'acide lactique. On appelle cette vitesse VLa4 qui symbolise le seuil aéro-anaérobie d'un cheval. Cette valeur évolue avec l'entrainement;
A delà des 4 mmol/l l'augmentation est très rapide pouvant atteindre 30 mmol/l.

Il est possible d'effectuer ce test sur terrain, mais il est assez éprouvant. Le seuil de 4 mmol/ est obtenu en général pour des Fc entre 180 et 200 bpm;

Les trotteurs, soit pour des raisons d'entrainement, soit pour des raisons physiologiques propres à la race, sont plus adaptés que les galopeurs à ce test.
Il est important d'habituer les chevaux à mobiliser beaucoup d'énergie et à tolérer des taux d'acide lactique élevés.

De l'ammoniaque est produit dans le muscle surtout dans les phases anaérobie. Ceci est en partie sous la dépendance du couple glutamine-acide glutamique dont un des rôles est de limiter l'acidose intra-musculaire.
L'ammoniaque produit passe dans le cerveau ou il induit un ralentissement des signaux qui a pour conséquence d'entrainer des incoordinations motrices et éventuellement des chutes.
Cet ammoniaque ne peut ressortir sous cette forme, il doit être neutralisé sur place par une enzyme.
Pour pouvoir tolérer des taux élevés d'ammoniaque ce système de désintoxication doit être sollicité à l'entrainement par du travail en anaérobie.

L'oxygène est un poison très violent, mais l'organisme a développé de nombreux mécanismes pour s'en protéger. Néanmoins dans certaines occasions dont la dette en oxygène, l'organisme peut se trouver provisoirement débordé, ce qui entraine une destruction des membranes des cellules et de nombreuse lésions: musculaires, respiratoires, destruction des hématies, lésions articulaires...
on observe fréquemment une augmentation de la gammaGT en réaction à ce phénomène.
Un entrainement progressif et une alimentation équilibrée sont généralement suffisants.

Lors des phases de réoxygénation il se produit aussi de l'acide urique qui s'élimine dans les 30 min après la fin de l'exercice. Son dosage après effort a été proposé pour dépister les chevaux qui présentent un trouble respiratoire pour qui l'élimination est plus lente.
Plus l'acide urique est élevé, plus les stocks d'énergie sont bas, plus long sera le temps de récupération.

La pente de la courbe ne baisse qu'avec l'entrainement.

De nombreux facteurs entrainement une augmentation de la pente:
Poids porté
travail sur les pentes
Profondeur du terrain
Fatigue
Alimentation
Pathologies : anémies, pathologies respiratoires, douleurs,hyperthermie, deshydratation

Le seul fait de monter sur un cheval fait augmenter sa fréquence cardiaque d'au moins 25 bpm, ceci n'est pas dû au stress mais au poids porté.
On utilise ce principe comme handicap dans les courses de galop.

Pour une vitesse constante sur tapis roulant, si on fait juste varier la pente on voit que la fréquence cardiaque varie de manière linéaire avec la pente.
On utilise souvent les pentes lors de l'entrainement pour réduire la vitesse nécessaire à un effort important afin d'épargner les contraintes ostéoarticulaires pour un même effort en terrain plat.

Lors de l'enregistrement des Fc sur différents sols on observe une différence pour un même cheval de +/- 20 bpm.
On observe en course des temps d'autant plus longs que le terrain est pénible.
Il semble que plus le cheval est entrainé de manière aéro-anaérobie, plus il supporte le terrain lourd.

Une expérimentation faisant varier la quantité de foin de 100% de la ration à 50% montre tout d'abord un effet sur le poids du cheval, sur sa consommation d'eau et sur la fréquence cardiaque.
Pour une ration composée uniquement de foin le poids moyen est de 557 kg pour une consommation d'eau de 44,7 litres et une Fc de 186 bpm pour un exercice test.
Pour une ration à 50% de foin le poids moyen est de 546 kg , la consommation d'eau de 39,1 litres et la Fc de 165 bpm.
Ceci représente 21 bpm d'ecart ce qui n'est pas négligeable.
Naturellement les chevaux ont tendance à limiter leur consommation de foin plus ils se rapprochent de leur état de forme. Cela a pour conséquence une mauvaise hydratation d'où un transit ralenti, des crottins secs et un oeil jaune, on parlait autrefois de "chevaux brulés à l'avoine".
Les fibres du foin permettent de stocker dans l'appareil digestif au moins 30% de l'eau et des minéraux très rapidement métabolisables.
Il faut donc trouver un juste équilibre alimentaire surtout pour des chevaux qui vont avoir un long transport avant la course.

La fatigue due à l'effort est un mécanisme d'alerte qui permet de ralentir le travail avant qu'apparaisse une fatigue pathologique. L'entrainement a pour but de reculer ce seuil de fatigue, le dopage de le masquer au détriment de l'intégrité physique.

Lors de la fatigue il se produit une baisse des réserves d'énergie dans le muscle, une altération de la transmission neuro-musculaire ainsi qu'une atteinte du système nerveux central.

Il semble que le cheval ressente une fatigue dès qu'il a consommé 10% de ses réserves musculaires en glycogène.
Les chevaux n'ayant pas mangé avant effort reconstituent leur stock musculaire en puisant dans les réserves hépatiques, ce qui provoque un amaigrissement.

La créatine est convertie en créatinine lors de l'effort. La créatinine est éliminée par le rein. Si la fonction rénale est normale la créatinine est un bon reflet de la masse musculaire.
Le créatine est reconstituée grace à la créatine kinase (CPK) . La créatine permet une rétention d'eau dans le muscle et sa chute après un effort peut être responsable de la perte de poids. La complémentation en créatine chez le cheval n'a pas démontré d'interet, certainement car la créatine étant essentiellement présente dans le muscle et le cheval étant un herbivore il est possible qu'il ne sache pas l'absorber.

La glutamine est un acide aminé très important au niveau musculaire où il permet d'une part de limiter l'acidité et d'autre part concourt aux synthèses de protéines de structure. Le taux baisse au cours de l'effort et lors de pathologies virales.

Certains ions comme le potassium sont en concentration plus importante dans la cellule que dans le sang. Pour d'autres comme le sodium c'est l'inverse.
Il existe un équilibre qui conditionne l'excitabilité neuro-musculaire optimale.

Lors d'un contraction certains ions sortent de la cellule, on observe une augmentation du potassium plasmatique. Si le taux de potassium n'est pas maintenu constant lors des phases de récupération la cellule musculaire sera peu excitable, c'est le cas lors des pathologies musculaires chroniques par pertes urinaires.

Le sodium est indispensable à une bonne hydratation, normalement les chevaux régulent assez bien leur consommation de sel en fonction de leurs besoins à condition de leur fournir du sel pur.

les apports en magnésium sont parfois utilisés pour calmer les chevaux très excitables.

Le calcium est indispensable à la contraction musculaire, les réserves sont très importantes dans les os, mais pour etre disponible il faut qu'il y ait une légère destruction de la trame osseuse, d'où des fractures de fatigue.

Le bicarbonate utilisé pour lutter contre l'acidose peut entrainer de fortes hausses de sodium et des baisses de potassium.

Il s'agit ici du tracé d'un canter sur les lions ou l'on peut observer une très bonne récupération. Le dernier pic correspond à un phase de trot (enregistrement GPS de la vitesse). Les valeurs de Fc sont complètement anormales pour cette vitesse, il s'agit vraisemblablement d'un phénomène douloureux.
Ce cheval s'est fracturé en course 2 jours plus tard, s'agissait il d'une fêlure?
Les douleurs persistantes peuvent entrainer des valeurs au pas plus élevées que la normale.
Les douleurs chroniques entrainent une augmentation du cortisol, ayant pour conséquence une perte de masse musculaire et des lésions articulaires.
La douleur chronique est un des facteurs responsable d'ulcères gastriques.

On peut se rendre compte qu'un travail intense provoque une augmentation de température centrale de 4°C.
10% de la chaleur est éliminée par la respiration et 90% par transpiration.
La transpiration entraine une perte d'eau et de sels minéraux d'où une deshydratation.
En cas de forte hyperthermie il est recommandé de rafraichir les chevaux avec de l'eau froide, néanmoins il faut plus d'une heure sous la douche pour faire baisser de 1°C la température.

Au cours de l'effort la température centrale augmente de 0,13 à 0,23°C/min et la température rectale de 0,02 à 0,035 °C/min.

En début d'exercice la température cutanée baisse.
A la fin de l'exercice la température monte, il se produit un échange avec les muscles.

La déshydratation diminue le volume sanguin, ce qui a pour effet d'augmenter la viscosté du sang qui a du mal a circuler dans les petits capillaires.
Le cheval va puiser l'eau en réserve dans les intestins et le contenu caecal en eau va diminuer en provoquant des coliques après effort.
Si le sang ne circule pas dans les petits capillaires les shunts artério-veineux s'ouvrent et les extrémités ne sont plus irriguées. C'est la cas au niveau des pieds surtout associés à des facteurs aggravants(fibrinogène ou longs transports) et on observe une fourbure.

Les réhydratations massives après course par sonde gastrique peuvent être douloureuses. L'administration de réhydratants très concentrés provoque une inflammation digestive.

Tous les paramètres qui modifient la pente de la courbe Fc/vitesse sont cummulatifs, et de petits effets peuvent s'additioner pour des conséquence parfois dramatiques.